Η σμηνουργία είναι ένα φαινόμενο το οποίο δεν έχει κατανοηθεί πλήρως. Παρόλο που πρόκειται για μια φυσιολογική διαδικασία, η σμηνουργία κάνει τη μελισσοκομία απρόβλεπτη με επιπλέον φόρτο εργασίας για τους μελισσοκόμους. Μελισσοκόμοι και επιστήμονες έχουν επιχειρήσει να εντοπίσουν τα αίτια και τους παράγοντες σμηνουργίας και να την προλάβουν ή να την καταστείλουν. Κάποιοι την θεωρούν ελεγχόμενη, άλλοι λένε ότι συχνά τους ξεφεύγει από τον έλεγχο.
Το άρθρο δημοσιεύτηκε στην ΜΕΛΙΣΣΟΣΦΑΙΡΑ
Όπως και να ‘χει, οι δραστικοί τρόποι ελέγχου, ή πρόληψης της σμηνουργίας, έχουν κάποιο αντίκτυπο στην παραγωγή. Σίγουρα είναι φαινόμενο με πολλές άγνωστες πλευρές που χρειάζεται να εξερευνηθεί σε βάθος.
Μια άλλη κοινότοπη εξήγηση της σμηνουργίας είναι ότι το μελίσσι την άνοιξη αναπτύσσεται τόσο πολύ, που κάποια στιγμή ασφυκτιά και σμηνουργεί για να δημιουργήσει νέες αποικίες. Ως εκ τούτου, στα μελισσοκομεία, εφαρμόζονται συχνά χειρισμοί διεύρυνσης του χώρου της φωλιάς ή αποσυμφόρησης του πληθυσμού με κόψιμο παραφυάδων κ.α. Αυτοί οι χειρισμοί, ενώ βοηθούν την ανάπτυξη του μελισσοκομείου, πολλές φορές δεν έχουν δραστικό αποτέλεσμα ως πρός την πρόληψη της σμηνουργίας. Κάποια στιγμή, ένα σημαντικό ποσοστό των μελισσιών φτιάχνει βασιλικά κελιά.
Μια άλλη κοινότοπη εξήγηση της σμηνουργίας είναι ότι το μελίσσι την άνοιξη αναπτύσσεται τόσο πολύ, που κάποια στιγμή ασφυκτιά και σμηνουργεί για να δημιουργήσει νέες αποικίες. Ως εκ τούτου, στα μελισσοκομεία, εφαρμόζονται συχνά χειρισμοί διεύρυνσης του χώρου της φωλιάς ή αποσυμφόρησης του πληθυσμού με κόψιμο παραφυάδων κ.α. Αυτοί οι χειρισμοί, ενώ βοηθούν την ανάπτυξη του μελισσοκομείου, πολλές φορές δεν έχουν δραστικό αποτέλεσμα ως πρός την πρόληψη της σμηνουργίας. Κάποια στιγμή, ένα σημαντικό ποσοστό των μελισσιών φτιάχνει βασιλικά κελιά.
Η πορεία προς τη σμηνουργία
Το ποια είναι η φυσική πορεία του μελισσιού μέχρι τη σμηνουργία, μπορούμε να το δούμε με την παρατήρηση μελισσιών που ξεχειμώνιασαν με επιτυχία και δεν δέχονται παρεμβάσεις. Τέτοια μελίσσια φανερώνουν σημαντικές διαδικασίες οι οποίες δεν φαίνονται στα παραγωγικά μελίσσια, ή παρουσιάζονται ετεροχρονισμένα. Πάμε, λοιπόν, να δούμε τι προηγείται της σμηνουργίας.
Για όσο διάστημα το μελίσσι δουλεύει για τη διασφάλιση της επιβίωσης παρατηρείται ότι διευρύνεται ο γόνος στη γονοφωλιά συντεταγμένα και με ομόκεντρους κύκλους (όταν βγαίνει από το χειμώνα). Κάποια στιγμή, οι μέλισσες αντί να αποθηκεύουν προμήθειες στα «φρύδια», ή στα ακριανά πλαίσια, τείνουν να τις αποθηκεύουν μέσα στα κελιά στα οποία υπήρχε γόνος. Είναι το λεγόμενο μπλοκάρισμα. Πρόκειται για τη προπαρασκευαστική φάση μιας ενδεχόμενης σμηνουργίας.
Για όσο διάστημα το μελίσσι δουλεύει για τη διασφάλιση της επιβίωσης παρατηρείται ότι διευρύνεται ο γόνος στη γονοφωλιά συντεταγμένα και με ομόκεντρους κύκλους (όταν βγαίνει από το χειμώνα). Κάποια στιγμή, οι μέλισσες αντί να αποθηκεύουν προμήθειες στα «φρύδια», ή στα ακριανά πλαίσια, τείνουν να τις αποθηκεύουν μέσα στα κελιά στα οποία υπήρχε γόνος. Είναι το λεγόμενο μπλοκάρισμα. Πρόκειται για τη προπαρασκευαστική φάση μιας ενδεχόμενης σμηνουργίας.
 |
| Αρχή του μπλοκαρίσματος σε μελίσσι 8 πλαισίων. Η λεγόμενη «τάση για σμηνουργία» θα εμφανιστεί πολύ αργότερα. |
Από εκεί και έπειτα, το αν το μελίσσι θα ακολουθήσει τη ρότα της σμηνουργίας θα εξαρτηθεί από την ηλικία της βασίλισσας. Κάποια μελίσσια με νεαρές βασίλισσες δεν παρουσίαζουν καμμία τάση σμηνουργίας και στην περίπτωση αυτή το μελίσσι θα συνεχίσει την συλλογή μελιού και την ανάπτυξη. Όταν η βασίλισσα είναι πολύ γερασμένη για να κρατήσει το μελλοντικό πρωτογενές σμήνος, τότε το μελίσσι θα επιχειρήσει να κάνει αντικατάσταση, ίσως με την προοπτική να σμηνουργήσει αργότερα στη σαιζόν.
Η σμηνουργία, δεν εκδηλώνεται στα καλά του καθουμένου επειδή ξαφνικά ήρθαν πολλές γύρες και χόρτασαν οι μέλισσες. Το μελίσσι χρειάζεται προηγουμένως να μεριμνήσει για τους απογόνους (τα θυγατρικά σμήνη). Οπότε όταν σμηνουργήσει θα αφήσει πίσω αρκετό πληθυσμό, αρκετές τροφές και αρκετό σφραγισμένο γόνο για να καλυφθεί το κενό. Η αποικία δεν θα είχε καμία τύχη εάν δεν μείωνε τον ανοιχτό γόνο. Θα έμενε ακάλυπτος και ατάιστος κάθε φορά που θα αναχωρούσε ένα σμήνος (πρωτογενές, δευτερογενές κ.ο.κ).
Με το μπλοκάρισμα το μελίσσι καταφέρνει επίσης να μεγαλώσει την επιφάνει που καταλαμβάνει ο γόνος, ελαττώνοντας ταυτόχρονα την ποσότητά του. Έτσι, καταφέρνει να εξαναγκάσει τη βασίλισσα να γεννήσει στις άκρες των πλαισίων προκειμένου να ξεκινήσουν από εκεί τα κελιά σμηνουργίας. Η βασίλισσα δεν θα μπορέσει να ελέγξει αυτή την μεγάλη επιφάνεια. Οι φερομόνες του ίχνους θα μειωθούν στην περιφέρεια των κεριών, κάτι που πάλι θα επιτρέψει την κατασκευή κελιών [2]. Να σημειωθεί ότι το μπλοκάρισμα συμβαίνει και σε εποχές κατά τις οποίες το μελίσσι συλλέγει πολύ μέλι. Αλλά πρόκειται για διαφορετική κατάσταση, μιας και τότε τα στεφάνια είναι ασπρισμένα και γεμάτα μέλι.
 |
| Το μπλοκάρισμα εντείνεται μετά από 15 μέρες. Το Μελίσσι ξεκίνησε κελιά 3 εβδομάδες αργότερα. Μεσολάβησαν συνολικά 5 εβδομάδες από το ξεκίνημα του μπλοκάρισματος μέχρι τα β.κελιά. |
Κατά τα τελευταία στάδια της προετοιμασίας οι μέλισσες ελλατώνουν το φαγητό της βασίλισσας, γεμίζουν τους προλοβούς τους με μέλι και περιορίζουν τη δραστηριότητα τους. Μία άλλη κατάσταση κατά την περίοδο της προετοιμασίας είναι ο συνωστισμός, ο οποίος προκαλεί:
- μείωση της αίσθησης των φερομονών της βασίλισσας στις μέλισσες,
- μείωση των φερομονών της βασίλισσας στην περιφέρεια των κηρηθρών (όπως το μπλοκάρισμα).
Αυτές οι φερομόνες, οι οποίες είναι φερομόνες επαφής, πράγματι τείνουν να εμποδίζουν τη σμηνουργία.
 |
| Δύο είδη φερομονών της βασίλισσας τα οποία επηρρεάζουν τη τάση σμηνουργίας. |
Σε μελέτες κατά τις οποίες ψέκαζαν τα πλαίσια με φερομόνες της βασίλισσας, σε μελίσσια διαφορετικής δυναμικότητας [2], [3], παρατηρήθηκε ότι καθυστέρησαν να φτιάξουν κελιά, χωρίς όμως να αποτραπεί η σμηνουργία.
Η πρωτεΐνη βιτελλογενίνη πιθανόν να παίζει ρόλο στη σμηνουργία. Ίσως η περίσσεια βιτελλογενίνης να λειτουργεί εναυσματικά για κάποιο στάδιο της σμηνουργίας. Ή, απλώς κατά την περίοδο της σμηνουργίας έχουμε καλοθρεμένες μέλισσες και κηφήνες και επομένως μεγαλύτερα επίπεδα βιτελλογενίνης. Εξάλλου, οι συνθήκες που δημιουργεί το μελίσσι στη προπαρασκευαστική φάση οδηγούν σε πληθυσμιακή σύνθεση η οποία παρέχει πολύ πολτό (με αποτέλεσμα περίσσεια βιτελλογενίνης). Επίσης, έχει παρατηρηθεί μεγαλύτερη έκφραση της εν λόγω πρωτεΐνης στις μέλισσες που αναχωρούν από τη κυψέλη σε σχέση με αυτές που μένουν πίσω (Richards et al, [15]). Προφανώς καλύτερο λιπόσωμα ισοδυναμεί με καλύτερη αντοχή και επιβίωση όταν οι μέλισσες είναι σε σμήνος.
Η σμηνουργία μπορεί επομένως να διακριθεί σε δύο βασικές φάσεις. Μια «προπαρασκευαστική» και μια «καιροσκοπική». Στην καιροσκοπική οι μέλισσες αναμένουν τον ευνοικό καιρό (και την νεκταρροέκκριση) και όταν αυτά έρθουν, φτιάχουν τα βασιλικά κελιά.
Η πρωτεΐνη βιτελλογενίνη πιθανόν να παίζει ρόλο στη σμηνουργία. Ίσως η περίσσεια βιτελλογενίνης να λειτουργεί εναυσματικά για κάποιο στάδιο της σμηνουργίας. Ή, απλώς κατά την περίοδο της σμηνουργίας έχουμε καλοθρεμένες μέλισσες και κηφήνες και επομένως μεγαλύτερα επίπεδα βιτελλογενίνης. Εξάλλου, οι συνθήκες που δημιουργεί το μελίσσι στη προπαρασκευαστική φάση οδηγούν σε πληθυσμιακή σύνθεση η οποία παρέχει πολύ πολτό (με αποτέλεσμα περίσσεια βιτελλογενίνης). Επίσης, έχει παρατηρηθεί μεγαλύτερη έκφραση της εν λόγω πρωτεΐνης στις μέλισσες που αναχωρούν από τη κυψέλη σε σχέση με αυτές που μένουν πίσω (Richards et al, [15]). Προφανώς καλύτερο λιπόσωμα ισοδυναμεί με καλύτερη αντοχή και επιβίωση όταν οι μέλισσες είναι σε σμήνος.
Η σμηνουργία μπορεί επομένως να διακριθεί σε δύο βασικές φάσεις. Μια «προπαρασκευαστική» και μια «καιροσκοπική». Στην καιροσκοπική οι μέλισσες αναμένουν τον ευνοικό καιρό (και την νεκταρροέκκριση) και όταν αυτά έρθουν, φτιάχουν τα βασιλικά κελιά.
Η εκδήλωση της Σμηνουργίας
Όταν το μελίσσι ετοιμαστεί, περιμένει το έναυσμα για να ξεκινήσει κελιά και αν ο ευνοϊκός καιρός συνεχίσει, τότε θα φύγει. Ένα γνώρισμα της σμηνουργίας είναι η ασυνέπεια. Ανάλογα με τις εσωτερικές και τις εξωτερικές συνθήκες την εποχή της σμηνουργίας, ένα μελίσσι θα δώσει δευτερογενή, τριτογενή ή ακόμη και τεταρτογενή σμήνη, ή απλώς θα χωριστεί στα δύο: Στο μελίσσι που φεύγει και στο μελίσσι που παραμένει. Οι αγονιμοποίητες βασίλισσες οι οποίες παράγονται από τα κελιά, άλλοτε φεύγουν μαζί με τα σμήνη, άλλοτε παλεύουν μεταξύ τους εντός κυψέλης. Επιπλέον, όταν για κάποιο λόγο συνυπάρχουν σε μία κυψέλη την άνοιξη παραπάνω από μία βασίλισσες (από κελιά αντικατάστασης, ή διάσωσης) μπορεί πάλι να εκδηλωθεί σμηνουργία.
 |
| Ένα πιθανό σενάριο σμηνουργίας |
Το πως θα εξελιχθούν τα πράγματα από τη στιγμή που ένα μελίσσι θα φτιάξει βασιλικά κελιά, δεν είναι δυνατό να προβλεφθεί. Υπάρχει όμως κάποιο στοιχείο. Ο Μark Winston, έκανε μελέτες φυσικών σμηνουργιών στην περιοχή Lawrence του Kansas και κατέληξε ότι η ποσότητα του σφραγισμένου γόνου ο οποίος μένει πίσω επηρρεάζει το πόσα σμήνη θα φύγουν από τη κυψέλη μετά το πρωτογενές σμήνος [4]. Στις μελέτες του τα μελίσσια σμηνουργούσαν πάρα πολύ ενώ υπήρχαν αφεσμοί οι οποίοι ξανασμηνούργησαν μέσα στο ίδιο έτος. Σε άλλες μελέτες των Rangel και Seeley [5], οι δευτερογενείς αφεσμοί δεν ήταν ο κανόνας, αλλά ο μελετήθηκαν πολύ μικρότερες αποικίες και σε πολύ πιο κρύες περιοχές (Ίθακα, ΗΠΑ) σε σχέση με τα σμήνη του Winston.
Οι διαδικασίες στις φυσικές σμηνουργίες είναι λίγο πολύ ξεκάθαρες. Τα πράγματα περιπλέκονται όμως, όταν έχουμε να κάνουμε με παραγωγικά μελίσσια. Ακόμη πιο περίπλοκο, ίσως και αινιγματικό, είναι το νόημα της σμηνουργίας καθώς και τα αίτιά της.
Εάν το μελίσσι τα έκανε όλα λογικά, τότε ο πρωτεύων στόχος του θα ήταν η επιβίωσή του. ‘Οταν αυτός θα διασφαλιζόταν, θα ακολουθούσε ο επόμενος στόχος, η αναπαραγωγή του. Ακόμη, το μελίσσι θα πρέπει να κάνει την απόπειρα αναπαραγωγής με τρόπο που δεν θα ρισκάρει σοβαρά την επιβίωσή του, ή την επιβίωση των απογόνων του.
Οι διαδικασίες στις φυσικές σμηνουργίες είναι λίγο πολύ ξεκάθαρες. Τα πράγματα περιπλέκονται όμως, όταν έχουμε να κάνουμε με παραγωγικά μελίσσια. Ακόμη πιο περίπλοκο, ίσως και αινιγματικό, είναι το νόημα της σμηνουργίας καθώς και τα αίτιά της.
Κάποιες Υποθέσεις
Τι ακριβώς κάνουν τα μελίσσια με τη σμηνουργία; Ποιές θα μπορούσαν να είναι οι αιτίες της; Θα έλεγε κάποιος ότι η σμηνουργία είναι ο φυσικός τρόπος αναπαραγωγής και «διαιώνισης του είδους» και επομένως είναι και αναπόφευκτη.Εάν το μελίσσι τα έκανε όλα λογικά, τότε ο πρωτεύων στόχος του θα ήταν η επιβίωσή του. ‘Οταν αυτός θα διασφαλιζόταν, θα ακολουθούσε ο επόμενος στόχος, η αναπαραγωγή του. Ακόμη, το μελίσσι θα πρέπει να κάνει την απόπειρα αναπαραγωγής με τρόπο που δεν θα ρισκάρει σοβαρά την επιβίωσή του, ή την επιβίωση των απογόνων του.
Οι παραπάνω υποθέσεις είναι στη λογική που ανέπτυξε ο Μελισσοκόμος Walt Right [6] ο οποίος θεωρούσε το μελίσσι ιδιαίτερα ευφυή υπεροργανισμό (σε αντίθεση με πολλές από τις επιστημονικές θεωρήσεις). Οι τεχνικές πρόληψης της σμηνουργίας που πρότεινε χαίρουν εκτίμησης στις ΗΠΑ και στη Β. Αμερική. Είναι όμως τόσο «λογικά» τα πράγματα;
Τα παράλογα της σμηνουργίας
Το μελίσσι κάνει κάποια πράγματα τα οποία πάνε κόντρα τόσο στην επιβίωσή του, όσο και στην επιβίωση των απογόνων. Για κάποιους λόγους τα μελίσσια επιδίδονται σε επικίνδυνα και συχνά μοιραία εγχειρήματα. Πάμε να δούμε ορισμένα:
- Κάποια μελίσσια φτάνουν σε μεγάλους πληθυσμούς και να σμηνουργούν χωρίς να έχουν μαζέψει επαρκείς προμήθειες, χωρίς έντονο μπλοκάρισμα του γόνου και ακόμη και σε φτωχές χρονιές. Ουσιαστικά δηλαδή δεν κάνουν διασφάλιση των απογόνων.
- Σε μετρήσεις φυσικών σμηνουργιών, υπολογίστηκε ότι το πρωτογενές σμήνος παίρνει μαζί του τα 3/4 του πληθυσμού το οποίο, κατά τους Rangel και Seeley, είναι ανεξάρτητο από το μέγεθος της αποικίας [5], Αυτό σημαίνει ότι οι πιθανότητες επιβίωσης των επόμενων σμηνών είναι εκ των πραγμάτων πολύ μικρές! Θα ανέμενε κανείς ότι το μελίσσι θα εφοδίαζε πιο «δίκαια» όλα τα σμήνη, ή θα «έριχνε» λιγότερους αφεσμούς.
- Τα μελίσσια τα οποία δεν δέχονται συχνές παρεμβάσεις δεν δείχνουν να βιάζονται ιδιαίτερα να σμηνουργήσουν. Αυτό είναι οξύμωρο, γιατί τα φυσικά μελίσσια θα έπρεπε να έχουν τη τάση να φεύγουν νωρίς την άνοιξη ούτως ώστε τα νέα σμήνη να προλάβουν να εκμεταλλευτούν τη νεκταρροέκριση και να φτιάξουν τις νέες φωλιές. (οι πρώιμες σμηνουργίες τείνουν να χαρακτηρίζουν τα μελισσια των μελισσοκόμων).
- Πολλές φορές, τα επακόλουθα μιας φυσικής σμηνουργίας είναι καταστροφικά για όλα τα σμήνη: το μητρικό, τα θυγατρικά που αναχώρησαν, αλλά και το μελίσσι που μένει πίσω. Κανένα δεν καταφέρνει να επιβιώσει. Άλλες φορές επιβιώνει μόνο το πρωτογενές/μητρικό σμήνος.
- Τέλος, η τάση σμηνουργίας καθορίζεται γενετικά. Ανάλογα τη γεωγραφική περιοχή, τον υβριδισμό και το βαθμό της ανθρώπινης παρέμβασης, συναντάμε μέλισσες από χαμηλή έως και πολύ υψηλή τάση σμηνουργίας. «Πρωταθλητές» στη σμηνουργία, τόσο σε συχνότητα, όσο και στην απόσταση που διανύουν, είναι οι γηγενείς μέλισσες των τροπικών περιοχών, της αφρικανικής σαβάνας, οι αφρικανοποιημένες κτλ. Αν η αναπαραγωγή είναι ο απώτερος σκοπός, τότε γιατί κάποια υποείδη μέλισσας να θέλουν να αναπαραχθούν περισσότερο από τα άλλα;
Η σμηνουργία-αναπαραγωγή της μέλισσας εκδηλώνεται, λοιπόν, με παράδοξο τρόπο, ο οποίος είναι επικίνδυνος για το μελίσσι και οικονομικά επιζήμιος και για εμάς. Μήπως τελικά έχουν προσδοθεί στις μέλισσες ιδιότητες σοφίας, ή ευφυίας τις οποίες δεν διαθέτουν; Μόνο «σοφό» δεν μπορούμε να το πούμε όλο αυτό.
Το μελίσσι «ξέρει»;
Με μια ανθρωποκεντρική ματιά, έχει πλαστεί ο μύθος «του σοφού μελισσιού». H «άρτια οργανωμένη» κοινωνία των μελισσών, η οποία «θα έπρεπε να αποτελεί πρότυπο για εμάς τους ανθρώπους». Το Μελισσοκομικό φολκλόρ. Το πάντα γοητευτικό folklore, πλέον γεμίζει τα social media και τον τύπο, βρίσκοντας απήχηση κυρίως σε κόσμο που δεν θα μπεί στη διαδιακσία να ψάξει το πως δουλεύει η φύση.Ένα λάθος του μελισσιού να το παρακάνει με τη σμηνουργία φτάνει για να διαλυθούν όλα. Υπάρχουν παραδείγματα σμηνουργιών, όπου το πρωτογενές σμήνος πάει και κάθεται σε ακατάλληλο σημείο για φωλιά, ενώ τα δεύτερα και τρίτα σμήνη είναι πολύ μικρά σε μέγεθος να επιβιώσουν. Το δε μελίσσι που μένει πίσω να είναι άλλοτε μικρό και άλλοτε χωρίς βασίλισσα. Πάει και η «σοφία του μελισσιού», πάνε και όλα. Τα τρώει η μαρμάγκα, δηλαδή ο κηρόσκορος! Η ιστορία της επικράτησης του πεζού και άχαρου κηρόσκορου, δεν πρόκειται βέβαια να συγκινήσει, ούτε να «διδάξει», ούτε να μαζέψει like.
Φυσική Επιλογή
O Μελισσοκόμος Dave Cushman, ο οποίος άφησε πίσω του ένα ιδιαίτερα πλούσιο μελισσοκομικό site, αμφιβάλλει για το αν η σμηνουργία γίνεται για την στενή αναπαραγωγή της αποικίας. Παρατηρώντας κάποιους αφεσμούς, μας επισημαίνει τα εξής [8]:Υπάρχει η ιδέα ότι η σμηνουργία δεν πρόκειται απλά για αναπαραγωγή των αποικιών, αλλά και για εξερεύνηση της νομής και της καταλληλότητας των περιοχών κοντά στην αρχική τοποθεσία των αποικιών. Παρατήρησα ότι κάποιες αποικίες σμηνουργούν σε τέτοιο βαθμό ώστε η αρχική αποικία δεν επιβιώνει. Είμαι της γνώμης ότι οι μέλισσες δεν κάνουν κάτι ακούσια και έτσι προβληματίστηκα για το ποιά μπορεί να είναι η στρατηγική της φύσης τους.
Τα σμήνη έφευγαν προς διαφορετικές κατευθύνσεις […] ήξεραν ότι άλλοι αφεσμοί είχαν αναχωρήσει και εγκατασταθεί ώρες, ή μέρες πριν και δεν ήθελαν να τους ανταγωνιστούν. Συνειδητοποίησα ότι οι μέλισσες δεν διαιώνιζαν το είδος τους, αλλά εξερευνούσαν τη γεωγραφία. Οι αφεσμοί που θα έβρισκαν ένα καλό μέρος θα ευημερούσαν, ενώ αυτοί σε φτωχά μέρη θα αποτύγχαναν.
Η παρατήρηση αυτή παραπέμπει στη φυσική επιλογή. Με αυτό το «ξεσκαρτάρισμα» ευνοείται μακροπρόθεσμα ο εντοπισμός πιο κατάλληλων τόπων, ενώ σταδιακά εξαφανίζονται οι φαινότυποι μελισσών που για κάποιο λόγο δεν μπόρεσαν να προσαρμοστούν. Η δια του αφανισμού «στρατηγική» πετυχαίνει μακροπρόθεσμα, αλλά έχει αντιστάθμισμα πολλά χαμένα θυγατρικά σμήνη. Η φυσική επιλογή, βέβαια, δεν πρόκειται για κάποιο είδος «κινητήριας δύναμης» του κόσμου. Τουλάχιστον δεν το βλέπει έτσι η επιστήμη. Για την επιστήμη, η φυσική επιλογή δεν είναι δύναμη, είναι διαδικασία.
Οι έννοιες του «στόχου», ή του «σκοπού», της επιβίωσης ή της αναπαραγωγής, τις οποίες είχαμε αρχικά υποθέσει, είναι ανθρώπινες έννοιες που πιθανόν να μην υφίσταται για το μελίσσι. Αντί για κάποιο «απώτερο σκοπό» της μέλισσας παρατηρούμε τάσεις, αντανακλαστικά, ένστικτα και κυκλικές διαδικασίες. Οι μέλισσες είναι μεν σε θέση να πάρουν ατομικές και συλλογικές αποφάσεις, διαθέτουν μνήμη, αλλά είναι αμφίβολο εάν μπορούν να συλλάβουν αφηρημένες έννοιες.
Ακόμη και η λεγόμενη «γλώσσα των μελισσών» η οποία προτάθηκε από τον Carl Von Frisch το 1947 και έγινε επικρατούσα θέση στην επιστημονική κοινότητα για παραπάνω από μισό αιώνα, δεν φαίνεται να έχει μεγάλο ρόλο στο μελίσσι [9], [10]. Η «γλώσσα του μελισσιού» αφορά το ότι οι μέλισσες επικοινωνούν στις άλλες μέλισσες τη τοποθεσία της τροφής, μέσω περίπλοκων σήματων (κυκλικοί χοροί). Όμως στη πραγματικότητα, οι μέλισσες βρίσκουν τη τροφή συνήθως με αμεσότερο και λιγότερο εξεζητημένο τρόπο από την παρακολούθηση των χορών. Η γλώσσα, να σημειώσουμε, πρόκειται εξ’ ορισμού για επικοινωνία μέσω συμβόλων (και όχι απλή επικοινωνία, η οποία υπάρχει ούτως η άλλως στο μελίσσι). Από την άλλη πλευρά, υπάρχει ολόκληρη σχολή ακαδημαϊκών (T. Seeley κτλ) οι οποίοι θεωρούν ότι οι χοροί των μελισσών είναι τα θεμέλια της εποικοινωνίας μέσα στο μελίσσι.
Οι έννοιες του «στόχου», ή του «σκοπού», της επιβίωσης ή της αναπαραγωγής, τις οποίες είχαμε αρχικά υποθέσει, είναι ανθρώπινες έννοιες που πιθανόν να μην υφίσταται για το μελίσσι. Αντί για κάποιο «απώτερο σκοπό» της μέλισσας παρατηρούμε τάσεις, αντανακλαστικά, ένστικτα και κυκλικές διαδικασίες. Οι μέλισσες είναι μεν σε θέση να πάρουν ατομικές και συλλογικές αποφάσεις, διαθέτουν μνήμη, αλλά είναι αμφίβολο εάν μπορούν να συλλάβουν αφηρημένες έννοιες.
Ακόμη και η λεγόμενη «γλώσσα των μελισσών» η οποία προτάθηκε από τον Carl Von Frisch το 1947 και έγινε επικρατούσα θέση στην επιστημονική κοινότητα για παραπάνω από μισό αιώνα, δεν φαίνεται να έχει μεγάλο ρόλο στο μελίσσι [9], [10]. Η «γλώσσα του μελισσιού» αφορά το ότι οι μέλισσες επικοινωνούν στις άλλες μέλισσες τη τοποθεσία της τροφής, μέσω περίπλοκων σήματων (κυκλικοί χοροί). Όμως στη πραγματικότητα, οι μέλισσες βρίσκουν τη τροφή συνήθως με αμεσότερο και λιγότερο εξεζητημένο τρόπο από την παρακολούθηση των χορών. Η γλώσσα, να σημειώσουμε, πρόκειται εξ’ ορισμού για επικοινωνία μέσω συμβόλων (και όχι απλή επικοινωνία, η οποία υπάρχει ούτως η άλλως στο μελίσσι). Από την άλλη πλευρά, υπάρχει ολόκληρη σχολή ακαδημαϊκών (T. Seeley κτλ) οι οποίοι θεωρούν ότι οι χοροί των μελισσών είναι τα θεμέλια της εποικοινωνίας μέσα στο μελίσσι.
Τζογάρισμα
Το επόμενο «παράδοξο» που παρατηρείται στη σμηνουργία είναι ότι φύση τείνει να δίνει έμφαση στην επιβίωση του μητρικού σμήνους απ’ ότι στα θυγατρικά. Το θυγατρικό σμήνος το οποίο παραμένει στη φωλιά έχει λίγες περισσότερες πιθανότητες επιβίωσης σε σχέση με τα άλλα μικρά σμήνη. Θα αναρωτηθεί κάποιος: πως γίνεται ένας οργανισμός (ή υπέροργανισμός, όπως το μελίσσι) να μη φροντίζει επαρκώς για τους απογόνούς του;
Αυτό δεν είναι καθόλου σπάνιο στη φύση. Πολλά είδη τα οποία κάνουν επαναληπτικές γεννήσεις δεν δίνουν μεγάλες ευκαρίες επιβίωσης στους απογόνους. Απ’ ότι φαίνεται το μελίσσι, ώς υπερ-οργανισμός, είναι πολυκαρπικό (αδόκιμος όρος, Αγγλικά: iteroparous). Δεν έχει μόνο μια ευκαιρία να αναπαραχθεί και δεν θα δώσει τα πάντα για να επιβιώσουν τα θυγατρικά του σμήνη. Ή, αντίστροφα, ο βαθμός της «γονικής επένδυσης» στα θυγατρικά σμήνη, δεν είναι μεγάλος. Το ότι τα βασιλικά κελιά σμηνουργίας είναι κατά κανόνα καλοθρεμμένα, έχει να κάνει περισσότερο με την (προσωρινή) αφθονία των θρεπτικών συστατικών, την περίοδο της άνοιξης.
Αυτό δεν είναι καθόλου σπάνιο στη φύση. Πολλά είδη τα οποία κάνουν επαναληπτικές γεννήσεις δεν δίνουν μεγάλες ευκαρίες επιβίωσης στους απογόνους. Απ’ ότι φαίνεται το μελίσσι, ώς υπερ-οργανισμός, είναι πολυκαρπικό (αδόκιμος όρος, Αγγλικά: iteroparous). Δεν έχει μόνο μια ευκαιρία να αναπαραχθεί και δεν θα δώσει τα πάντα για να επιβιώσουν τα θυγατρικά του σμήνη. Ή, αντίστροφα, ο βαθμός της «γονικής επένδυσης» στα θυγατρικά σμήνη, δεν είναι μεγάλος. Το ότι τα βασιλικά κελιά σμηνουργίας είναι κατά κανόνα καλοθρεμμένα, έχει να κάνει περισσότερο με την (προσωρινή) αφθονία των θρεπτικών συστατικών, την περίοδο της άνοιξης.
 |
| Μικρός Κηρόσκορος (Achroia grisella): μηδενικός βαθμός γονικής μέριμνας [11] |
 |
| Ελληνίδα Μάνα (Mater Hellenica): υπερθετικός βαθμός γονικής μέριμνας [16] |
Έξω απ’ τα Νερά
Μέχρι στιγμής η σμηνουργία, αντί για διαιώνιση του είδους, μοιάζει για αυτοκτονία του είδους. Γιατί το μελίσσι να πάρει το μεγάλο ρίσκο της σμηνουργίας κάθε ένα-δύο χρόνια και να μη χρησιμοποιεί συγχνότερα την αντικατάσταση; Η απάντηση είναι ότι η σμηνουργία, όταν γίνεται στο φυσικό της περιβάλλον έχει πολύ μικρότερο ρίσκο. Πολύ απλά η παραγωγική μέλισσα δεν ζεί πλέον στο φυσικό της περιβάλλον!Οι πρόγονοι της ευρωπαϊκής μέλισσας ζούσαν σε τροπικές ή υποτροπικές περιοχές (πχ σαβάννα). Οι μέλισσες προήλθαν από την Αφρική, ή, κατά άλλους από την Ασία και προσαρμόστηκαν σταδιακά στα Ευρωπαϊκα δάση και στους κρύους χειμώνες [12], [13]. Οι Ευρωπαϊκές μέλισσες είναι επομένως πλάσματα του δάσους. Αν το σκεφτούμε, τα δάση προσφέρουν άφθονες κοιλότητες δέντρων, σε ψηλά σημεία, μακρυά από εχθρούς και συχνά προστατευμένα από τις καιρικές συνθήκες. Συνεπώς, στο δασικό περιβάλλον ένα μελίσσι αποκτάει καλύτερες προοπτικές «αναπαραγωγής» και «διαιώνισης«. Η ευρωπαϊκή μέλισσα στα σύγχρονα μελισσοκομεία είναι εν γένει εκτός νερών, ή καλύτερα, εκτός δασών. Βέβαια όταν λέμε «πλάσμα του δάσους», δεν ενοούμε ότι θα τοποθετήσουμε μελίσσια σε κάποιο δάσος και θα τα δούμε οπωσδήποτε να ευημερούν.
Πίσω στις ρίζες
Είναι η σμηνουργία μία καθαρή διαδικασία αναπαραγωγής; Είδαμε ήδη πως όχι. Εμπεριέχει κι άλλα στοιχεία. Ας μείνουμε λίγο ακόμη στους πρόγονους της Ευρωπαικής μέλισσας. Τα κλίματα από τα οποία προήλθε η σημερινή παραγωγική μέλισσα είναι κλίματα χωρίς χειμώνες, με μεγάλη αστάθεια στην νεκταροέκκριση και στις διαθέσιμη γύρη από τις εναλλαγές βροχερών και ξηρών εποχών. Η τότε μέλισσα ήταν αποδημητικό είδος, καθώς έπρεπε να μεταναστεύει σε μεγάλες αποστάσεις για να βρίσκει κατάλληλους τόπους. Διακριτή αποδημητική συμπεριφορά παρουσιάζουν ακόμη οι μέλισσες των τροπικών περιοχών (Apis ceranae, A. drosata), οι αφρικανικές Apis mellifera και οι αφρικανοποιημένες. Η συμπεριφορά τους δεν μοιάζει με αυτή της Δυτικής μέλισσας και ποικίλλει ανάλογα το υποείδος [14]: Η μετανάστευση συμπίπτει με τη σμηνουργία στην A. Melifera adansonii, ενώ στην A.M. scutellata η σμηνουργία ξεκινάει μετά την μετανάστευση. Αφεσμοί της A.M. adansonii μπορεί να περιέχουν εκατοντάδες βασίλισσες, ενώ κατά την μετανάστευση είναι συχνό το φαινόμενο του «αμαλγάματος». Της ένωσης πολλών σμηνών (Apis Ceranae κ.α.). [14] |
| Σαβάννα. Το οικοσύστημα με εναλλαγή βροχερών και ξηρών περιόδων. Οι προσαρμοσμένες σε αυτό αφρικανικές μέλισσες μεταναστεύουν. |
Η μεγάλη και ταχύτατη εξάπλωση της αφρικανοποιημένης μέλισσας στην αμερικανική ήπειρο, δείχνει την υπεροχή της αποδημητικής συμπεριφοράς. Το ενδιαφέρον στην αφρικανοποιημένη μέλισσα, είναι ότι τα γονίδια τα οποία προκαλούν την αποδημητική συμπεριφορά (αυτά της αφρικανικής) επικράτησαν μετά τον υβριδισμό.
Σύμφωνα με μία εκτίμηση, η σημερινή σμηνουργία της δυτικής μέλισσας αποτελεί εξέλιξη της αποδημητικής συμπεριφοράς [15]. Κατά την αντίστροφη εκδοχή, η αποδημητική συμπεριφορά των αφρικανικών, τροπικών κ.α. μελισσών είναι εξέλιξη της σμηνουργίας των αρχέγονων κοινωνικών μελισσών [15]. Ένα από τα δύο ισχύει αλλά ακόμη δεν υπάρχουν στοιχεία τα οποία να επιβεβαιώνουν ποια ήταν η πραγματική εξελικτική πορεία. Τείνουμε να πιστεύουμε ότι συνέβει το πρώτο.
Σμηνουργία και μελισσοκομικοί χειρισμοί
Η σμηνουργία στα μελισσοκομεία εκδηλώνεται άλλοτε αργότερα, άλλοτε νωρίτερα από το φυσιολογικό, αλλά τελικά εκδηλώνεται. Σπανιότερα, κάποιοι έμπειροι χειρισμοί κάνουν ένα μεγάλο ποσοστό μελισσιών να αναβάλλουν τη σμηνουργία. Πάμε να δούμε χειρισμούς των μελισσοκόμων που ευνοούν τη σμηνουργία.
- Οι διεγερτικές τροφοδοσίες της άνοιξης στρεβλώνουν την αντίληψη των μελισσών για την εποχή και τη νεκταρροέκκριση. Την άνοιξη, το μελίσσι δέχεται ισχυρότερα εναύσματα για σμηνουργία όταν υπάρχουν μεγάλα σκαμπανεβάσματα της νεκταρροέκρισης (διακοπή και επανέναρξη αραιής νεκταρροέκρισης), όχι όταν υπάρχει μια δυνατή νομή. Τα εναύσματα για πρώιμη σμηνουργία, δίνονται συχνά με παρέμβαση με σιρόπι διέγερσης.
- Οι συνεχείς παρεμβολές χτισμένων πλαισίων και η διέγερση επηρρεάζουν τις σχέσεις ανοικτού/ κλειστού γόνου. Όταν σε ένα μελίσσι δίνεται νωρίς χώρος για γέννα, αναβάλλεται η προετοιμασία του μελισσιού για σμηνουργία μιας. Η διέγερση της γέννας δεν μπορεί όμως να συνεχιστεί για πάρα πολύ. Κάποια στιγμή θα παραχθεί τόσος πολύς σφραγισμένος γόνος, που ο ρυθμός της νέας γέννας δεν θα μπορεί να τον ανταγωνιστεί.
 |
| Οι αναλογίες του γόνου αλλάζουν αντίρροπα 1-2 εβδομάδες μετά το τέλος της διέγερσης και τη πτώση της γέννας |
- Τελικά, η ίδια αναλογία ανοικτού/κλειστού γόνου που θα δημιουργούσε μόνο του το μελίσσι με το μπλοκάρισμα, δημιουργείται από αυτούς τους χειρισμούς. Απλά με χρονοκαθυστέρηση. Αν μάλιστα αυτά τα μελίσσια κλειστούν μέσα για λίγες μέρες κατά τη διάρκεια κάποιας ανοιξιάτικης βροχής, τότε γεμίζουν με βασιλικά κελιά σμηνουργίας. Η μανία να φτιάχνονται πολύ μεγάλα μελίσσια την άνοιξη, οδηγεί σε τέτοιες καταστάσεις.
- Η παρεμβολή άκτιστων φύλλων για να χτίσει το μελίσσι «από φυσικού του» χωρίς τη συνδρομή κάποιας τροφής. Αν η νεκταρροέκριση είναι μέτρια και τα κεριά δεν χτιστούν σωστά, δεν θα γεννηθούν από τη βασίλισσα. Οι μέλισσες θα τα γεμίσουν λίγες γύρες και νέκταρ και η γέννα σύντομα θα μπλοκάρει οδηγώντας στις γνωστές κατάστασεις προ σμηνουργίας.
- Η ώθηση για διάσωση της αποικίας. Είδαμε πιο πάνω ότι διαδικασία της σμηνουργίας έχει και άλλα κατάλοιπα και αποτελεί ένα τρόπο αναζήτησης καταλληλότερων περιοχών. Κάποιοι τρόποι διαχείρισης κατά την διαχείμανση και στην αρχή της άνοιξης, σε συνδιασμό με ασθένειες μπορεί να «κάψουν» ένα μελίσσι. Τέτοιες μπορεί να είναι η άκαιρη πίεση για χτίσιμο κηρηθρών, η παρατεταμένη εκτροφή γόνου το χειμώνα κ.α.. Η απόπειρα διάσωσης μπορεί να γίνει μέσω της εγκατάληψης (σπάνιο στην ευρωπαϊκή μέλισσα) ή, πιθανόν πιό ομαλά μέσω της σμηνουργίας με τη πρώτη ευκαιρία.
Σμηνουργία και Επιλογή
Η παραγωγή βασιλισσών από κελιά σμηνουργίας είναι πρακτική η οποία αυξάνει με τα χρόνια την τάση σμηνουργίας. Τα μελίσσια με τάση σμηνουργίας δίνουν στατιστικά περισσότερα και πρωϊμότερα κελιά σε σχέση με τα υπόλοιπα κι έτσι ασκείται εξελικτική πίεση προς τη ενίσχυση αυτού του χαρακτηριστικού. Ισως η ενίσχυση της τάσης σμηνουργίας γίνεται εν μέρει και επίκτητα (πιθανώς επιγενετικά), κατά την εκτροφή της βασίλισσας στο κελί. Αν γίνει βέβαια μια προσεκτική και μεθοδική επιλογή μελισσιών, η τάση σμηνουργίας μπορεί να ατονήσει στη πάροδο του χρόνου κι ας έχει γίνει από κελιά σμηνουργίας.
Οι πολλαπλασιασμοί από πιασμένους αφεσμούς, κι από «αδέσποτα» μελίσσια είναι άλλη μια κακή στρατηγική. Πολλαπλασιάζοντας από μελίσσια τα οποία παλαιότερα πιάστηκαν σε κάποιο κλαδί ή παγίδα, ήδη έχουμε επιλέξει για το μη επιθυμητό χαρακτηριστικό. Όσο για τα λεγόμενα «άγρια» μελίσσια; Ένας αέρας υπερφυσικού θα τα περιβάλλει πάντα. Δηλαδή το μελίσσι το οποίο ξέφυγε από κάποιο μελισσοκόμο αντιπρόπερυσι, έκατσε σε κάποιο δέντρο και επιβίωσε 2-3 χρόνια, θα πρέπει να έχει τα γονίδια της «αυξημένης παραγωγικότητας» και της «αντοχής στις ασθένειες». Δεν είμαστε σε θέση να ξέρουμε τι γονίδια μπορεί να έχει, αλλά αν ο μελισσοκόμος δεν έχει τα γονίδια του Ταρζάν, το καλύτερο είναι να αφήσει τα μελίσσια αυτά στις φωλιές τους και να κάνει μελίσσια βασιλοτροφίας.
Σε όσους/ες αρέσει η παρατήρηση, μια καλή ιδέα είναι να διατηρούνται κάθε άνοιξη λίγα μελίσσια-μάρτυρες σμηνουργίας. Μιλάμε για ως επί το πλείστον φυσικής ανάπτυξης μελίσσια της τάξεως των 5-10 πλαισίων (ανάλογα την εποχή), τα οποία μπορεί να δέχονται πολύ ήπιες παρεμβάσεις έως ότου φτιάξουν τα πρώτα κελιά. Αυτά τα μελίσσια θα είναι ο καθρέφτης της χρονιάς και της περιοχής. Στη συνέχεια, μπορούν να αξιοποιηθούν ακόμη και για να πάρουμε γενετικό υλικό, αν σε κάποιο από αυτά εντοπιστεί κάποιο επιθυμιτό χαρατηριστικό.
Συμπερασματικά, χιλιάδες αιώνες φυσικής επιλογής έχουν «σφυρηλατήσει» τη σμηνουργία. Τα σύχρονα παραγωγικά μελίσσια βρίσκονται σχεδόν κατά κανόνα σε οικοσυστήματα ξένα προς τη φύση τους και σε συνθήκες υπερεντατικοποίησης. Η εις βάθος κατανόηση του φαινομένου της σμηνουργίας και η ρεαλιστική σκέψη θα μας οδηγεί στο να κάνουμε διαχείρηση της σμηνουργίας χωρίς μεγάλη επίπτωση στη παραγωγικότητα.
Οι πολλαπλασιασμοί από πιασμένους αφεσμούς, κι από «αδέσποτα» μελίσσια είναι άλλη μια κακή στρατηγική. Πολλαπλασιάζοντας από μελίσσια τα οποία παλαιότερα πιάστηκαν σε κάποιο κλαδί ή παγίδα, ήδη έχουμε επιλέξει για το μη επιθυμητό χαρακτηριστικό. Όσο για τα λεγόμενα «άγρια» μελίσσια; Ένας αέρας υπερφυσικού θα τα περιβάλλει πάντα. Δηλαδή το μελίσσι το οποίο ξέφυγε από κάποιο μελισσοκόμο αντιπρόπερυσι, έκατσε σε κάποιο δέντρο και επιβίωσε 2-3 χρόνια, θα πρέπει να έχει τα γονίδια της «αυξημένης παραγωγικότητας» και της «αντοχής στις ασθένειες». Δεν είμαστε σε θέση να ξέρουμε τι γονίδια μπορεί να έχει, αλλά αν ο μελισσοκόμος δεν έχει τα γονίδια του Ταρζάν, το καλύτερο είναι να αφήσει τα μελίσσια αυτά στις φωλιές τους και να κάνει μελίσσια βασιλοτροφίας.
Σε όσους/ες αρέσει η παρατήρηση, μια καλή ιδέα είναι να διατηρούνται κάθε άνοιξη λίγα μελίσσια-μάρτυρες σμηνουργίας. Μιλάμε για ως επί το πλείστον φυσικής ανάπτυξης μελίσσια της τάξεως των 5-10 πλαισίων (ανάλογα την εποχή), τα οποία μπορεί να δέχονται πολύ ήπιες παρεμβάσεις έως ότου φτιάξουν τα πρώτα κελιά. Αυτά τα μελίσσια θα είναι ο καθρέφτης της χρονιάς και της περιοχής. Στη συνέχεια, μπορούν να αξιοποιηθούν ακόμη και για να πάρουμε γενετικό υλικό, αν σε κάποιο από αυτά εντοπιστεί κάποιο επιθυμιτό χαρατηριστικό.
Συμπερασματικά, χιλιάδες αιώνες φυσικής επιλογής έχουν «σφυρηλατήσει» τη σμηνουργία. Τα σύχρονα παραγωγικά μελίσσια βρίσκονται σχεδόν κατά κανόνα σε οικοσυστήματα ξένα προς τη φύση τους και σε συνθήκες υπερεντατικοποίησης. Η εις βάθος κατανόηση του φαινομένου της σμηνουργίας και η ρεαλιστική σκέψη θα μας οδηγεί στο να κάνουμε διαχείρηση της σμηνουργίας χωρίς μεγάλη επίπτωση στη παραγωγικότητα.
Γώργος Μήτσικας (Χημικός, Ερασιτέχνης Μελισσοκόμος)
Ευχαριστώ θερμά τον μελισσοκόμο Χαράλαμπο Βαχλιώτη που μοιράστηκε μαζί μου παρατηρήσεις του.
ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ – ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ
[1] Αρχική Φωτογραφία by Bruno /Germany from Pixabay
[2] Lensky, Y., & Slabezki, Y. (1981). The inhibiting effect of the queen bee (Apis mellifera L.) foot-print pheromone on the construction of swarming queen cups. Journal of Insect Physiology, 27(5), 313-323.
[3] Winston, M. L., Higo, H. A., Colley, S. J., Pankiw, T., & Slessor, K. N. (1991). The role of queen mandibular pheromone and colony congestion in honey bee (Apis mellifera L.) reproductive swarming (Hymenoptera: Apidae). Journal of Insect Behavior, 4(5), 649-660.
[4] Winston, M. L. (1980). Swarming, afterswarming, and reproductive rate of unmanaged honeybee colonies (Apis mellifera). Insectes Sociaux, 27(4), 391-398.
[5] Rangel, J., & Seeley, T. D. (2012). Colony fissioning in honey bees: size and significance of the swarm fraction. Insectes sociaux, 59(4), 453-462.
[6] Nectar Management by Walt Wright (2005).
[7] Φωτογραφία από Openthedoor από το Pixabay
[9] Grüter, C., Balbuena, M. S., & Farina, W. M. (2008). Informational conflicts created by the waggle dance. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275(1640), 1321-1327.
[10] Price, R. A., Dulex, N., Vial, N., Vincent, C., & Grüter, C. (2019). Honeybees forage more successfully without the “dance language” in challenging environments. Science advances, 5(2), eaat0450.
[11] Female specimen of Achroia grisella photographed by Birgit E. Rhode, Landcare Research New Zealand Ltd.
[12] Julie M. Cridland, Neil D. Tsutsui, Santiago R. Ramírez, The Complex Demographic History and Evolutionary Origin of the Western Honey Bee, Apis Mellifera, Genome Biology and Evolution, Volume 9, Issue 2, February 2017, Pages 457–472, https://doi.org/10.1093/gbe/evx009
[13] http://www.dave-cushman.net/bee/originsofbees.html
[14] H. R. Hepburn (2006) Absconding, migration and swarming in honeybees: An ecological and evolutionary perspective. Life Cycles in Social Insects: Behaviour, Ecology and Evolution. V. E. Kipyatkov (Ed.), St. Petersburg University Press, St. Petersburg, 2006, pp. 121–135
[15] Grozinger,
C. M., Richards, J., & Mattila, H. R. (2014). From molecules to
societies: mechanisms regulating swarming behavior in honey bees (Apis
spp.). Apidologie, 45(3), 327-346.
[16] Νύχτα Γάμου ταινία του 1967 σε παραγωγή της Φίνος Φιλμς
Στηρίξτε το EL00044 κοινοποιήστε τις αναρτήσεις μας κάντε like κι ακολουθήστε την σελίδα μας στο Facebook
Δεν υπάρχουν σχόλια:
Δημοσίευση σχολίου